Photosynthese: von griechisch φῶς »Licht« und σύνθεσις »Zusammenfügung«.
Organischer Vorgang, bei dem aus einfachen, energiearmen, meist anorganischen Ausgangstoffen durch Nutzung von Lichtenergie energiereiche organische Stoffe aufgebaut werden.
Bei der Normalform der ~, wie sie z.B. in allen grünen Landpflanzen stattfindet, wird aus Kohlendioxyd und Wasser unter Zufuhr von Sonnenenergie Zucker (Traubenzucker/Glucose) hergestellt. Bei der Synthese von 100 g Zucker werden dadurch 380 kcal Energie gespeichert. Die Bedeutung liegt vor allem darin, daß der energiereiche Stoff Zucker im Unterschied zur Lichtenergie sowohl transportiert als auch gespeichert werden kann. Darüber hinaus kann er als Rohstoff zum Aufbau anderer organischer Stoffe verwendet werden.
Die ~ ist ein Kennzeichen der Pflanzen1. Da aus anorganischen, energiearmen Stoffen körpereigene energiereiche Stoffe aufgebaut werden, nennt man die Ernährungsweise durch ~ autotroph (selbsternährend). Tiere können keine ~ durchführen, sie müssen sich direkt oder indirekt von ~ betreibenden Lebewesen ernähren; deren Ernährungsweise, welche also von anderen Organismen hergestellte energiereiche, organische Stoffe benötigt, nennt man heterotroph (fremdernährend). Folglich ist die Sonnenenergie, welche zunächst über die ~ eingefangen wird, über die verschiedenen Nahrungsketten Basis allen 
Lebens auf der Erde2. Weitere Energie kommt nicht hinzu. Bei jeder höheren Stufe der Nahrungskette werden nur ca. 10% der Energie weitergegeben, der Rest dient zum Ausgleich des Energiedefizits (Leben) des Lebewesens.
Ganz allgemein kann man den Prozeß der ~ in folgender chemischer Schreibweise ausdrücken:
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2
Kohlendioxyd Wasser Zucker Sauerstoff
Man erkennt an dieser Gleichung, daß Sauerstoff als Nebenprodukt der ~ entsteht3. In der Uratmosphäre der Erde gab es keinen freien Sauerstoff. (Diese Tatsache läßt sich anhand von damals abgelagerten, heute zu festem Konglomerat [Gestein] gepreßten Flußgeröllen beweisen, welche Bestandteile enthalten, die unter Sauerstoffeinfluß oxydiert wären, so aber unoxydiert erhalten sind.4) Die ersten ~ betreibenden Lebewesen entwickelten sich mit hoher Wahrscheinlichkeit bereits vor ca. 3,6 Milliarden Jahren. Zunächst wurde der für die Zuckersynthese notwendige Wasserstoff aus dem Molekül des Schwefelwasserstoffes (H2S), welcher z.B. als Vulkangas entweicht, gewonnen. Statt Sauerstoff entstand damals noch Schwefel (heute nutzen diese Form der ~ nur noch wenige einfache Lebewesen). Da der Ausgangsstoff Schwefelwasserstoff auf der Erde nur in begrenztem Umfang zur Verfügung steht, wurden Lebewesen begünstigt, die den Wasserstoff aus dem Wasser (H2O) nutzen konnten. Diese Form der ~, bei welcher Sauerstoff als Nebenprodukt auftritt, gelang wahrscheinlich vor ca. 3,5 Milliarden Jahren den Cyanobakterien (Blaualgen). Da Sauerstoff sehr reaktionsfreudig ist, gelangte der erste freigesetzte Sauerstoff nicht in die Atmosphäre, sondern reagierte sofort mit dafür empfänglichen Stoffen, vor allem mit Eisen zu Eisenoxyd (»Rost«). Erst als diese Stoffe aufgebraucht waren, konnte sich freier Sauerstoff zunächst im Wasser und dann in der Atmosphäre anreichern. Für die damaligen Lebewesen war er aber zunächst ein Gift. Erst nach und nach entstanden Lebewesen, die den Sauerstoff nicht nur ertragen, sondern auch nutzen konnten. Die meisten heutigen Lebewesen stammen von diesen ab und benutzen den Sauerstoff zur Atmung (d.h. Abbau energiereicher organischer Stoffe unter Freisetzung von Energie zu Kohlendioxyd und Wasser). Das ist genau die umgekehrte Reaktion zur Photosynthese:
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O
Zucker Sauerstoff Kohlendioxyd Wasser
Diese Form der Energiefreisetzung ist sehr effektiv, da (im Gegensatz zu anderen Reaktionen, die den Zucker nicht vollständig in seine Ausgangsstoffe abbauen [z.B. Gärung]) die komplette, im Zucker gespeicherte Energie freigesetzt werden kann (380 kcal/100g Zucker). Die zur Sauerstoff-Atmung nötige Konzentration von ca. 1% des heutigen Sauerstoffgehaltes der Atmosphäre war vor ca. 2 Milliarden Jahren erreicht.
Erst vor ca. 650 Mio. Jahren begann genügend freier Sauerstoff für größere Körper mit demzufolge höherer Stoffwechselrate vorhanden zu sein; dies ist der Beginn der »Ediacara-Fauna«. Später wurden Skelette aller Art zur Stütze der größeren Körper und Schutz vor Räubern »erfunden«, ab diesem Zeitpunkt beginnt das Erdzeitalter Kambrium. Die »plötzlichen« reichen Fossilfunde der »Kambrischen Explosion« resultieren also aus den größeren Körpern, die nun auch Hartteile enthielten, welche leichter fossilisieren als reine Weichteile. Große Körper benötigen aber auch einen effektiven Sauerstofftransport5.
Aller in der Atmosphäre frei vorkommender Sauerstoff (heute 21% der Luft) ist Ergebnis der ~ Damit ist die ~ nicht nur als Energielieferant der Nahrungsketten, sondern auch als einziger Sauerstofferzeuger Grundlage (fast) allen heutigen Lebens.
Noch in einem weiteren Aspekt ist der durch die ~ entstandene Sauerstoff von existentieller Bedeutung für das heutige Leben: er schirmt unter Ozon-Bildung und -Aufspaltung einen Großteil der ultravioletten Strahlung ab6. Besonders der hochenergetische Teil der UV-Strahlung dringt ansonsten in die Zellen ein, wird im Erbgut absorbiert und führt dort zu Zerstörungen. Ohne die heutige Ozon-Schicht wäre Leben auf dem Lande nicht möglich, erst eine einige Dezimeter hohe Wasserschicht schützt ansonsten ausreichend vor zu hoher UV-Strahlung. So entwickelte sich Landleben auch erst im Silur, als der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre bereits 70% des heutigen Gehaltes (also 14% der Luft) betrug.
Bei der Normalform der ~ werden mit Hilfe des grünen Blattfarbstoffes Chlorophyll7 Lichtquanten (Licht) eingefangen. Trifft Licht bestimmter Wellenlängenbereiche (rot und blau) auf das Chlorophyllmolekül, wird ein Elektron dieses Moleküls angeregt, d.h. die Energie des Lichtquants geht auf das Elektron über und kann dann weiter verwendet werden. Dieses angeregte Elektron gibt anschließend in einer schrittweise verlaufenden, von Enzymen gesteuerten Reaktionskette die Energie weiter, bis schließlich daraus Traubenzucker synthetisiert wird, worin die ursprüngliche Energie aus der Sonne als chemische Bindungsenergie gespeichert ist.
Das Licht aus anderen Wellenlängenbereichen (Grün und Gelb) wird reflektiert, d.h. zurückgeworfen und kann dadurch z.B. in unser Auge gelangen, deshalb sehen Pflanzen grün aus.
Bei stammesgeschichtlich alten Lebewesen, Prokaryoten (»Vorkernler« = Zellen ohne echten Zellkern), wie z.B. den Blaualgen (heute Cyanobakterien genannt) kommt das Chlorophyll frei im Zellplasma vor. Bei allen ~ betreibenden Eukaryoten (»Echtkernler« = Zellen mit echtem Zellkern) inklusive der Pflanzen, erfolgt die ~ in Zellorganellen (abgegrenzten Räumen in der Zelle), den sogenannten Chloroplasten8. Diese ähneln den prokaryotischen ~ betreibenden Einzellern sehr, die Zellorganellen pflanzen sich auch selbständig mit eigenem genetischen Material fort. Daher geht man davon aus, daß die Chloroplasten (genauso wie z.B. die Mitochondrien) ursprünglich frei lebende Prokaryoten gewesen sind, die von den Zellen »eingefangen« wurden und nun mit diesen in Symbiose leben. Die umschließende Zelle schützt die eingefangene Prokaryoten-Zell(organell)e, liefert Wasser und Kohlendioxyd, im Gegenzug synthetisiert die Organelle den Zucker. (Endosymbiontentheorie)
Die Effektivität der ~ hängt von vier Faktoren ab: Intensität der Lichteinstrahlung, Wasserverfügbarkeit, Temperatur und Kohlendioxydgehalt. Wobei für jede Art eine jeweils andere Kombination der Optima gilt.
Die Fläche, auf der die Lichtenergie eingefangen werden kann, ist begrenzt, nämlich die Kugeloberfläche der Erde. Durch die versetzte Blattstellung nutzen die Pflanzen die auf die Erde treffende Sonnenenergie optimal aus. Zum Beispiel dringt auf den Waldboden eines Laubwaldes bei voller Belaubung praktisch kein Licht, deshalb kann dort im Sommer nichts wachsen, lediglich im Frühjahr vor Laubausbruch kann sich eine Krautschicht mit kurzer Vegetationsperiode entfalten. Um diese Flächen konkurrieren die Menschen mit der Natur. Überall dort, wo für die Versorgung der Menschen notwendige Dinge erzeugt werden (ob Getreide für die Ernährung, Raps für »Bio«diesel, Wald zur Holznutzung oder Solarkollektoren für die Stromerzeugung), ist der Natur der Raum entzogen.
Das Kohlendioxydoptimum liegt bei den meisten Pflanzen um ca. 0,1% CO2-Gehalt der Luft. (Der heutige CO2-Gehalt der Luft beträgt hingegen nur 0,038%.) Dieser Umstand wird in der Pflanzenproduktion genutzt um durch Erhöhung der CO2-Konzentration (z.B. im Gewächshaus) die Produktion von Biomasse zu steigern. Das ehemals reichlicher in der Atmosphäre vorhandene Kohlendioxyd ist in den heute lebenden Lebewesen (als Kohlenstoffverbindungen aller Art), in den fossilen Brennstoffen und zu nicht geringen Anteilen im Kalkstein (CaCO3) gespeichert. (Dieser besteht zu über 90% aus den abgelagerten Panzern und Skeletten abgestorbener Meerestiere, ist also zum größten Teil organischen Ursprungs). An manchen Stellen der Erde ist er durch geologische Kräfte an die Oberfläche gehoben worden (z.B. Kalkalpen).
Bisher ist es aufgrund der komplizierten chemischen Einzelvorgänge nicht gelungen, die ~ künstlich zu betreiben.
Literaturhinweise:
D. Aichele, H.-W. Schwegeler, Die Blütenpflanzen Mitteleuropas, Band 1, Kapitel »Von der Ursuppe zur Samenpflanze«
Wissenspeicher Biologie, Volk und Wissen Volkseigener Verlag Berlin, M. Harzhauser u.a., 100 Schritte Erdgeschichte; Die Geschichte der Erde und des Lebens im Naturhistorischen Museum Wien, Wien 2004
1) Ansonsten betreiben nur noch einige Einzeller und einige wenigzellige Algen, die taxonomisch nicht mehr zu den Pflanzen gestellt werden, Photosynthese.
2) Ausnahmen sind lediglich einige wenige Bakterienarten, die ihre Energie daher beziehen, daß sie sich in chemische Vorgänge einklinken (Chemosynthese).
3) In Experimenten mit verschiedenen Sauerstoffisotopen (Isotop) konnte gezeigt werden, daß der freigesetzte Sauerstoff vom Wasser und nicht nur vom Kohlendioxyd abgespalten wird.
4) Eines dieser Fundstücke ist ein 2,7 Mrd. Jahre altes Konglomerat (Gestein) aus Flußgeröll von einem Fundort in Witwatersrand in Südafrika, welches Pyritsand und Uraninitkies enthält, welche unter Anwesenheit von Sauerstoff zerfallen wären. Ausgestellt ist es im Wiener Naturhistorischen Museum, Saal VII.
5) Dieser ist mindestens zweimal unabhängig voneinander entstanden. Eine Variante ist die Bindung des Sauerstoffes an Kupfer (Hämocyanine), welche bei vielen Urmundtieren, z.B. bei Tintenfischen, vorkommt. Die zweite Variante ist der Sauerstofftransport über ein eisenhaltiges Molekül (Hämoglobin), wie es bei vielen Neumundtieren, z.B. fast allen Wirbeltieren auftritt. Letzteres ist deutlich effektiver, so daß die Wirbeltiere nach ihrer Entstehung (im Kambrium) ihren Siegeszug (größere Körper) antraten. (Die größten Tiere, die je gelebt haben, waren Wirbeltiere, das größte heute lebende Tier, der Blauwal, ist ein Wirbeltier. Das größte Nicht-Wirbeltier ist ein Riesenkalamar (»Riesenkrake«) der Gattung Architeuthis. Er bildet die Hauptnahrung der Pottwale.)
6) Der freie Sauerstoff in der Atmosphäre, der normalerweise als zweiatomiges Molekül (O2) vorkommt, wandelt sich in den höheren Luftschichten unter Absorption (Aufnahme) von ultravioletter Strahlung zu dreiatomigem Sauerstoff = Ozon (O3) um. Als ultraviolette Strahlung (UV-Strahlung) wird für den Menschen unsichtbares Licht jenseits des Violettbereiches des sichtbaren Lichtes mit einer Wellenlänge von 100nm bis 380nm bezeichnet. UV-Licht unterhalb ca. 240nm verwandelt O2 in O3; UV-Licht über ca. 240 nm hingegen wandelt O3 wieder in O2 um. Dadurch stellt sich in den höheren Luftschichten ein Gleichgewicht beider Molekülarten des Sauerstoffes ein (»Ozonschicht«). Folglich schirmt der Sauerstoff einen großen Teil der ultravioletten Strahlung (besonders den hochenergetischen mit kürzerer Wellenlänge) von der Erdoberfläche ab.
7) χλωρός »hellgrün, grüngelb, frisch« und φύλλον »Blatt«
8) von griechisch χλωρός »gelbgrün, grün, frisch« und griechisch πλαστός »geformt«
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